дифференцировочного рефлекса это

4.29 Mb.Название страница37/50Дата конвертации14.07.2012Размер4.29 Mb.Тип             37           1. Биология, биологическим, а также медицинским, психологическим и другим специальностям Анатомия и гистология человека ббк 28. 706я73 4.6.PБезусловное и условное торможение В нервной системе можно наблюдать два базовых процесса возбуждение и торможение. На уровне нервной клетки возбуждению соответствует уменьшение мембранной разности потенциалов (деполяризация), а торможению ее увеличение (гиперполяризация). Торможение, как и возбуждение, активный (т. е. требующий затраты энергии) процесс, связанный с выбросом тормозных медиаторов, таких, как ГАМК, глицин. На уровне поведения торможение проявляется в виде ослабления либо полного прекращения двигательных и вегетативных реакций. Развивая идеи И. М. Сеченова, И. П. Павлов выделил два типа торможения безусловное и условное. К первому из них, по аналогии с безусловными рефлексами, он отнес не нуждающиеся в выработке врожденные видоспецифичные формы торможения. Различные варианты условного торможения, как и условные рефлексы, вырабатываются в течение жизни, индивидуальны и требуют специального обучения. Безусловное торможение Павлов подразделил на внешнее и запредельное (табл. 4.3). Внешнее торможение впервые было описано в ситуациях, когда неожиданные посторонние сигналы угнетали выработанные в ходе экспериментов условные рефлексы. На такие раздражители (громкий звук, сильный запах) у собак возникал ориентировочный рефлекс, на фоне которого остальная деятельность временно прекращалась. У человека подобное явление называется отвлечением. Именно из-за внешнего торможения отсутствие помех является одним из условий успешной выработки условных рефлексов. Биологический смысл внешнего торможения остановка текущей деятельности организма и реализация исследовательского поведения, поскольку из внешней среды может поступить жизненно важная информация. Ситуация внешнего торможения иллюстрирует проявление одного из важнейших принципов работы мозга принципа доминанты. Учение о доминанте было разработано А. А. Ухтомским (1875 1942), обратившего внимание на то, что, несмотря на все многообразие возможных реакций, в ЦНС в каждый момент времени может быть выделен один главный, господствующий очаг возбуждения («ведущий» безусловный рефлекс). Этот очаг и связанная с ним деятельность были названы доминантой. Доминантная область мозга через тормозные интернейроны может снижать возбудимость других аналогичных центров. Более того, направлявшиеся в эти центры сигналы начинают с большей вероятностью возбуждать доминантный очаг, т. е. поступающая в ЦНС информация будет анализироваться с точки зрения соответствующего типа деятельности. Например, если мы очень голодны, все сенсорные сигналы рассматриваются как несущие информацию о возможном удовлетворении пищевой потребности. Таблица 4.3 ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ (ПО И. П. ПАВЛОВУ) Тип торможения Вид торможения Краткая характеристика Биологическое значение Безусловное Внешнее Отвлечение при действии неожиданных новых стимулов Смена доминанты, переключение на сбор новой информации Запредельное Результат утомления «Охранительное», защита нервной системы от повреждения Условное Угасательное Ослабление реакции при неподкреплении условного стимула Отказ от неэффективных поведенческих программ, забывание неиспользуемых программ Дифференцировочное Прекращение реакции на сходный с условным, но неподкрепляемый стимул Тонкое различение близких по параметрам сенсорных сигналов Условный тормоз При предъявлении стимула, сигнализирующего, что вслед за условным раздражителем подкрепления не будет «Запреты», остановка текущей деятельности при определенных условиях Запаздывательное Во время паузы между условным сигналом и отставленным от него подкреплением «Ожидание», «подкарауливание» В каждый момент времени существует только одна явная доминанта, и в ЦНС происходит постоянная конкуренция различных безусловных рефлексов, в результате которой побеждает наиболее возбужденный центр. Победа эта только временная, и в случае необходимости нервная система способна оперативно менять (переключать) доминанту. Торможение условно-рефлекторного слюноотделения собаки при громком звуке, прекращение плача ребенка при виде яркой игрушки все это примеры смены доминанты. Запредельное торможение возникает в нервной системе в ответ на сильные или длительно действующие раздражители, когда наступает предел работоспособности (утомление) нервных клеток. Этот вид торможения Павлов назвал также охранительным (защитным). Перевозбуждение человека, постоянный шум и яркий свет, длительная и интенсивная умственная деятельность могут привести к состоянию заторможенности. Конкретные физиологические причины запредельного торможения могут быть разными: включение особых тормозных механизмов, ограничивающих возбуждение в нейросетях, недостаток питания (глюкозы) и кислорода, накопление отходов обмена веществ, истощение запасов медиаторов в синапсах, нарушение ионного баланса в нервной ткани. При этом утомление тормозных нейронов часто наступает раньше, чем активационных. В результате первая стадия запредельного торможения может иметь парадоксальный характер: наблюдается всплеск плохо контролируемой активности, эмоций (капризы и плач маленького ребенка перед засыпанием), после чего происходит общее торможение деятельности мозга. Самый естественный способ устранения запредельного торможения отдых и сон. Если запредельное торможение велико, сон наступает очень быст

4.6.PБезусловное и условное торможение - Биология, биологическим, а также медицинским, психологическим и другим...